第02章核酸化学-101页文档资料

发布时间:2021-09-19 07:17:58

第二章 核酸化学
第一节 核酸的种类与分布 第二节 核苷酸 第三节 DNA的结构 第四节 RNA的结构 第五节 核酸的理化性质

第一节 核酸的种类与分布 定义
核 酸(nucleic acid)是以核苷酸
为基本组成单位的生物大分子,携 带和传递遗传信息。

一、核酸的发现和研究工作进展
? 1869年 Fridrich Miescher从脓细胞中 提取“核素”
? 1944年 Avery等人证实DNA是遗传 物质

DNA是遗传的物质基础

Oswald Avery (1877-1955)

R型细菌:无毒型肺炎球菌 S型细菌:有毒型肺炎球菌
肺炎球菌转化实验

? 1953年 Watson和Crick发现DNA的双螺 旋结构
James Watson & Francis Crick

? 1966年 Nirenberg等破译遗传密码 ? 1975年 Temin和Baltimore发现逆转录酶 ? 1981年 Gilbert和Sanger建立DNA 测序方法 ? 1985年 Mullis发明PCR 技术 ? 1990年 美国启动人类基因组计划(HGP) ? 2019年 中国加入人类基因组计划 ? 2019年 美、英等国完成人类基因组计划基本框架

二、核酸的分类及分布

脱氧核糖核酸

98%以上分布于细胞核,其余分布于

(deoxyribonucleic acid, 核外如线粒体,叶绿体,质粒等。

DNA)

携带遗传信息,决定细胞和个

体的基因型(genotype)。

核糖核酸

分布于胞液、胞核。

(ribonucleic acid, RNA) 参与细胞内DNA遗传信息的表

达。某些病毒RNA也可作为遗 传信息的载体。

1、脱氧核糖核酸(DNA)
Deoxyribonucleic Acid

98%核中(染色体中)

真核

线粒体(mDNA)

核外

叶绿体(ctDNA)

DNA

类核区

原核

核外:质粒(plasmid)

病毒:DNA病毒

2、核糖核酸(RNA) Ribonucleic Acid
RNA主要是负责DNA遗传信息的翻译和 表达,分子量要比DNA小得多。RNA为单 链分子。
根 据 RNA 的 功 能 , 可 以 分 为 mRNA、 tRNA和rRNA三种。

核糖体RNA(ribosomal RNA,rRNA)
? RNA总量的80% ? 是核糖体的骨架,蛋白质的合成场所。
转运RNA (transfer RNA, tRNA)
? RNA总量的15%,种类很多 ? 携带活化的氨基酸(转运) ? 识别遗传密码子(识别)

信使RNA (messenger RNA,mRNA)
? 转录DNA上的遗传信息 ? 并指导蛋白质的生物合成,是蛋白质的模板。 ? mRNA种类很多,而且大小不一。

已经发现的RNA种类

名称 核糖体RNA 信使RNA 转运RNA 不均一核RNA 核内小RNA 核仁小RNA
胞质小RNA

缩写

功能

rRNA

核糖体组成成分

mRNA

蛋白质合成模板

tRNA

转运氨基酸

hnRNA

成熟mRNA的前体

snRNA 参与hnRNA的剪接转运

snoRNA rRNA的加工和修饰

scRNA

蛋白质内质网定位有关, 是信号识别颗粒的组分

第二节 核苷酸(Nucleotide)
核苷酸是核酸的基本结构单位,由碱基、 戊糖和磷酸组成。
分子组成 —— 碱基(base):嘌呤碱,嘧啶碱 —— 戊糖(ribose):核糖,脱氧核糖 —— 磷酸(phosphate)

一、碱 基

嘌呤(purine)

N 7

5 6 1N

8 9 NH

43 2 N

NH2 N
N

NH

N

腺嘌呤(adenine, A)

O

N NH

NH

N

鸟嘌呤(guanine,

N
G)

H

2

嘧啶(pyrimidine)

O

5 4 3N 612
NH
NH2
N

NH

NH

O

尿嘧啶(uracil, U)

O

H 3C NH

NH

O

胞嘧啶(cytosine, C)

NH

O

胸腺嘧啶(thymine, T)

? 酮式和稀醇式互变异构现象 凡含有酮基的嘧啶和嘌呤碱,都发生互
变。生物体内以酮式为主。

? 稀有碱基

表: 核酸中的部分稀有碱基

DNA 嘌呤 7-甲基鸟嘌呤(m7G)

RNA
N6-甲基腺嘌呤(m6A)

N6-甲基腺嘌呤(m6A)

N 6, N 6-二甲基腺嘌呤

嘧啶 5-甲基胞嘧啶(m5C) 5-羟甲基胞嘧啶(hm5C)

7-甲基鸟嘌呤 5-甲基胞嘧啶(m5C) 5-羟甲基胞嘧啶(hm5C)

二、戊糖
构成核苷酸的戊糖有两种,DNA分子中含有 β-D-2脱氧核糖,RNA分子中的戊糖为β-D-核糖。 碱基杂环中的原子编号一般以1,2,3,……表示, 为了与此区分开来,糖环上的碳原子则标以1',2', 3'等 。

三、核苷 (ribonucleoside)
碱基和核糖(脱氧核 糖)通过糖苷键连接形成 的化合物称为核苷(脱氧 核苷)。戊糖C1?的羟基 与嘧啶N1或嘌呤碱N9上 的氢脱水缩合, 核苷:AR, GR, UR, CR 脱氧核苷:dAR, dGR,
dTR, dCR

四、 核苷酸(ribonucleotide)

(一)、核苷一磷酸

核苷(脱氧核苷)和磷酸以磷酸酯键 连接形成核苷酸(脱氧核苷酸)。
O

NN HH 22 NN

核苷酸:

H O P H OO CCHH 22 OO NN OO OH

AMP, GMP, UMP, CMP

脱氧核苷酸:

OOHH OO HH

dAMP, dGMP, dTMP, dCMP

? 核苷的糖环上有三个游离的羟基, 故能形成三种核糖核苷酸:

5`-核苷酸 3`-核苷酸 2`-核苷酸

? 脱氧核苷的糖环上只有两个游离羟 基只能形成两种脱氧核糖核苷酸:

5`-脱氧核苷酸 3`-脱氧核苷酸

? 天然核酸中只发现 5`-连

H O CH 2 O

接磷酸的核苷酸

NH2 N
NO

OH OH

(二)、核苷多磷酸
5`-核苷酸的磷酸基团可进一步磷酸化形成核苷二磷 酸(NDP)和核苷三磷酸(NTP)。最重要的有 ATP(5`-腺苷三磷酸),其结构式中含有高能磷酸 键,水解放出能量大于30.57kj/mol。

N

O

O

O

HO P O P O P O CH2O N OH OH OH

NH2 N
N

ATP

OH OH

(三)环化核苷酸: cAMP,cGMP
NH2

ATP

腺苷酸环化酶

N O CH2O N

N N

cAMP
O P O OH

AMP

OH

cAMP磷酸二酯酶

试述核苷酸及其衍生物的生物学功能
? 作为合成DNA和RNA的原料:NTP和dNTP ? 体内主要的能源物质,如:ATP、CTP、UTP、
GTP ? 参与代谢和生理性调节:如ATP/ADP、 ? 作为许多辅酶组成部分,如腺苷酸是NAD+、
NADP+、 FAD、 CoA等的重要部分; ? 活化中间代谢物的载体,如UDPG ? 第二信使—— cAMP(环核苷酸)

第三节 DNA的结构
一、DNA的一级结构
定义
DNA分子中核苷酸之间的连接方式和排列 顺序。由于核苷酸间的差异主要是碱基不 同,所以也称为碱基序列。 ? 以3`.5`-磷酸二酯键彼此连接,形成直线或环 形分子。它无侧链也无分支。 ? 脱氧戊糖C-2`上不含羟基。C-1`与碱基相连, 故只能形成3`,5`-磷酸二酯键。

5?端

C

核苷酸的连接

核苷酸之间

以磷酸二酯键连

A

接形成多核苷酸

链,即核酸。
G

3?端

DNA的一级结构的书写方式
直链DNA分子的两端称5`-末端和 3`-末端
多核苷酸链的几种缩写法,通常为 从左到右从C-5`开始。
线条式 文字式 省略式

?

二、DNA的二级结构
定义
DNA的二级结构是指构成DNA的多 聚核苷酸链之间通过氢键卷曲而成 的构象。

1953年,沃森和克里克发现DNA具有双螺旋构造。 是20世纪继爱因斯坦发现相对论之后的又一划时代 的发现,它标志着生物学的研究进入分子的层次。

? (一)依据
? 1、R.Franklin和Wilkins对 DNA纤维的X-射线衍射分析。
? 2、 Chargaff的碱基当量定律。 ? 3、 碱基的理化数据分析
A-T、G-C以氢键配对较合理
Rosalind Franklin

Chargaff规律(DNA的碱基 组成 )
1、DNA中A=T,G=C+m5C
且 A+G=C+T,即碱基当量 定律。
2、具有种的特异性
3、无组织,器官的特异性
4、年龄、营养状况,环境的 改变不影响DNA的碱基组 成。

Erwin Chargaff (1905-2019)

X-射线衍射数据
? 不同来源的DNA有相似的X-射线衍射 数据。
? DNA含有两条或两条以上具有螺旋结 构的多聚核苷酸链。
? 纤维长轴有0.34nm和3.4nm两个周期性 的变化。

(二)DNA双螺旋结构模型要点
?DNA分子由两条相互*行但 走向相反的多核苷酸链组成, 两链以-脱氧核糖-磷酸-为骨 架,以右手螺旋方式绕同一 公共轴盘旋。
?二条链的磷酸和脱氧核糖形 成的长链骨架位于双螺旋的 外侧,疏水的碱基层叠于螺 旋的内部,脱氧核糖*面与 碱基*面垂直。

(二) DNA双螺旋结构模型要点
?形成大沟(major groove)及小 沟(minor groove)相间。
?相邻碱基*面距离0.34nm, 螺旋一圈螺距3.4nm,一圈 10对碱基,螺旋直径为2nm。
?两条链之间A与T,G与C之 间以氢键配对形成碱基*面, (互补原则:A=T; G?C)。


碱 基 互 补 原 则

(三)维持双螺旋结构的力
?氢键维持双链横向稳定性。 ?碱基堆积力 维持双链纵向
稳定性。 ?离子键 磷酸基上的负电荷
与介质中的正离子之间形 成的键。

(四) DNA双螺旋结构的多样性
?

DNA的三股螺旋结构

四、DNA的三级结构
? DNA双螺旋链进一步缠绕,扭曲形成的 构象称为三级结构。
? 超螺旋 环状双链DNA由于内部张力而 产生一种超螺旋结构。使体积压缩,线 粒体DNA、病毒DNA、细菌质体 DNA都是 环状结构。
正超螺旋 盘绕方向与DNA双螺旋方同相同
负超螺旋 盘绕方向与DNA双螺旋方向相反

原核生物DNA的高级结构

核小体
真核生物染色体由DNA和蛋白质构成, 其基本结构单位是 核小体(nucleosome)。
核小体的组成 DNA:约200bp 组蛋白:H1 H2A,H2B H3 H4

第四节 RNA的结构
一、RNA的结构特点
? RNA的一级结构是通过3`-5`磷酸二酯键相互连 接的多核苷酸单链
? 组成RNA的戊糖为核糖、四种核苷酸为AMP、 GMP、UMP、CMP。
? 含有较多的稀有碱基 ? 在RNA单链的局部可盘曲形成双链螺旋区(A
型右手双螺旋)。双链部位遵守碱基配对原则, 即A与U,G与C配对。

二、转运RNA的结构
约占细胞RNA总量的15%,分子量较低。 主要功能在蛋白质合成过程中起转运活 化氨基酸和识别遗传密码子的作用。 一种tRNA只能转运一种氨基酸,种类很 多,每一种氨基酸都有2-6种相应的tRNA分 散于胞液中。 书写方法 tRNAAla或tRNA丙

1、tRNA一级结构特点 ? 分子量25000左右,含70-90个核苷酸。 ? 含较多稀有碱基 ? 3`-端都有C-C-A-0H结构,5`-端均为
PG或PC 2、 tRNA的二级结构
为三叶草形,分为四个固定区和一个
可变区

? 氨基酸臂区 有RNA的 5`和3`末端,其中3`-OH 端与氨基酸结合,故称 氨基酸臂区。
? 反密码区 包括反密码 环,反密码环臂。密码 环由7个核苷酸组成。 当中三个碱基称“反密 码子”可与mRNA上的 “密码子”碱基互补配 对。

? 二氢尿嘧啶区: 含有一个突环和一个 臂,突上有二氢尿嘧啶。 ? TψC环区: 一个突环和一个臂,突 环上有TψC碱基序列 (φ假尿嘧啶核苷)这 是核糖体识别位点。 ? 可变区(额外臂) 这个区域变化较大

3、 tRNA的三级结构
?

(二)、核糖体RNA(rRNA)
核糖体(核蛋白体)RNA(rRNA) 占总量的80%左右 ,分子大小不均一。 和蛋白质结合构成核糖体,是一种亚细 胞结构,是蛋白质合成的场所。

* rRNA的种类(根据沉降系数)

原核生物 5S rRNA 23S rRNA 16S rRNA

真核生物 5S rRNA 28S rRNA 5.8S rRNA 18S rRNA

核糖体的组成

原核生物(以大肠杆菌为例) 真核生物(以小鼠肝为例)

小亚基

30S

40S

rRNA

16S

1542个核苷酸

18S

1874个核苷酸

蛋白质

21种

占总重量的40%

33种 占总重量的50%

大亚基 rRNA
蛋白质

50S

60S

23S

2940个核苷酸

28S

4718个核苷酸

5S

120个核苷酸

5.85S

160个核苷酸

5S

120个核苷酸

31种

占总重量的30%

49种 占总重量的35%

图 原核生物16S rRNA的二级结构

(三)、信息RNA(mRNA) ? 含量最少,占细胞中RNA总量3%~5%,一
般为数千个核苷酸长度
? 以DNA为模板合成,碱基排列顺序与DNA 对应。
? 它的作用是作为合成蛋白质的指令模板。 一般一条mRNA只带一条肽链的信息。
? 代谢活跃,更新迅速,半衰期只有几分钟 到几小时。

原核生物mRNA结构特点
原核生物mRNA的5?末端均有一段富含嘌呤 碱基的序列,典型的是5?- AGGAGGU-3?, 称为S.D序列。

真核生物mRNA结构特点
1. 大多数真核mRNA的5?末端均在转录后加上 一个7-甲基鸟苷,同时第一个核苷酸的C?2也 是甲基化,形成帽子结构:m7GpppNm-。
2. 大多数真核mRNA的3?末端有一个多聚腺苷酸 (polyA)结构,称为多聚A尾。

帽子结构和多聚A尾

帽子结构和多聚A尾的功能
mRNA核内向胞质的转位 mRNA的稳定性维系 翻译起始的调控

第五节 核酸的性质
一、一般理化性质
1、RNA纯品是白色粉末晶体。 DNA为白色类似 石棉状或纤维状物。
2、它们都微溶于水,不溶于有机溶剂。 3、它们都是高度不对称分子,旋光性很强。
DNA的比旋光值 [α]D=150。,为右旋。当核酸 变性时旋光值下降。 4、DNA是一种高分子量线性分子。在水溶液中 黏度很大,当受热或变性时黏度下降。

二、核酸的两性性质和等电点
? 核酸含有可解离的碱基和磷酸基团,在一 定pH值下,核酸分子解离后所带正负电荷 相等,静电荷为零时的溶液pH是核酸的等 电点。它们的解离是多价解离。
? RNA的pI2.0~2.5 DNA的pI4~4.5 ? 核酸是两性电解质可用电泳和离子交换进
行分离纯化。

三、紫外吸收
在核酸分子中,嘌呤碱和嘧啶碱均有共轭 双键体系(-C=C=C-)所以具有强烈的紫外 吸收,最大吸收峰在260nm处。利用这一特 性可对核酸进行定量测定。

各种碱基的紫外吸收光谱

OD260的应用
? 核酸最大吸收峰在260nm处,蛋白质在 280nm波长处有最大吸收,所以可以利 用溶液在不同波长处吸收光度(OD)的 比值来估算核酸的纯度。
?判断核酸样品的纯度 DNA纯品: OD260/OD280 = 1.8 RNA纯品: OD260/OD280 = 2.0

四、DNA的变性(denaturation)

定义:在某些理化因素作用下,维系DNA双螺
旋的次级键发生断裂,DNA双链解开成 两条单链的过程。

方法:过量酸,碱,加热,变性试剂如尿素、
酰胺以及某些有机溶剂如乙醇、丙酮等。
变性后其理化性质变化:

OD260增高 比旋度下降

粘度下降 浮力密度升高

酸碱滴定曲线改变 生物活性丧失

DNA变性的本质是氢键和碱基堆积力的断裂

变性引起紫外吸收值的改变
DNA的紫外吸收光谱 ? 增色效应:DNA变性时其溶液OD260增高的现象。

热变性
?解链曲线:如果在连续加
热 DNA 的 过 程 中 以 温 度 对 OD260值作图,所得的曲线称 为解链曲线。
? Tm (melting temperature) :将50%的DNA分 子发生变性时的温度称为解链温度。或紫外光 吸收值达到最大值的50%时的温度称为的解链 温 度 , 又 称 熔 解 温 度 。DNA 的 Tm 值 通 常 在 70~85℃。

?影响Tm的因素
1、 Tm值的大小与DNA的均一性 2、DNA的G、C含量呈正比 测定Tm值,可大致了解DNA中G、C含 量,它们的经验公式是 (G+C)%=(Tm-69.3)×2.44 3、介质的离子强度有关

五、DNA的复性与分子杂交
DNA复性(renaturation)的定义 在适当条件下,变性DNA的两条互补链可恢复
天然的双螺旋构象,这一现象称为复性。
热变性的DNA经缓慢冷却后即可复性,这一过 程称为退火(annealing) 。
热变性的DNA经迅速冷却,两条链仍燃保持分 开状态,不能复性,这一过程称为淬火(quenching) 。
减色效应 DNA复性时,其溶液OD260降低。

核酸分子杂交(hybridization)
在DNA变性后的复性过程中,如果将不同种类 的DNA单链分子或RNA分子放在同一溶液中,只 要两种单链分子之间存在着一定程度的碱基配对关 系,在适宜的条件(温度及离子强度)下,就可以 在不同的分子间形成杂化双链(heteroduplex)。
杂化双链可以在不同的DNA与DNA之间形成, 也可以在DNA和RNA分子间或者RNA与RNA分子 间形成。这种现象称为核酸分子杂交。

变性
不同来源的 DNA分子

复性
DNA-DNA 杂交双链分子

END

选择题

1. 核酸的最大紫外光吸收值一般在哪一 波长附*?
A. 200nm B. 220nm C. 240nm D. 260nm E. 280nm

2. 核苷酸中碱基(N)、戊糖(R)和 磷酸(P)之间的连接关系是:
A. N-R-P B. N-P-R C. R-N-P D. P-N-R E. R-P-P-N

3. 某DNA分子中腺嘌呤的含量为20%, 则胞嘧啶的含量为:
A. 10% B. 15% C. 20% D. 25% E. 30%

4. 下列关于tRNA的叙述,错误的是: A. 含有密码子环
B. 通常由70~90个核苷酸组成 C. 参与蛋白质生物合成 D. 三级结构呈“倒L形” E. 含有大量的稀有碱基

5. DNA双螺旋结构中的碱基对之间的关 系是:
A. A = G, C = T B. A = T, G = C C. A = U, G = C D. A - T, G = C E. A = T, G = C

6. 下列几种DNA分子的碱基组成比例不 同,哪一种DNA的Tm值最高?
A. DNA中A-T占15% B. DNA中G-C占25% C. DNA中G-C占40% D. DNA中A-T占80% E. DNA中G-C占55%

7. 核酸的各基本组成单位之间的主要连 接键是:
A. 二硫键 B. 糖苷键 C. 磷酸二酯键 D. 肽键 E. 氢键

8. 下列关于B-DNA双螺旋结构模型的叙 述中,哪一项是错误的?
A. 两条链方向相反 B. 两股链通过碱基之间的氢键相连 C. 为右手螺旋,每个螺旋包含了10对碱基 D. 碱基位于螺旋外侧 E. 螺旋的直径为2nm

9. DNA和RNA彻底水解后的产物:
A. 碱基不同,戊糖不同 B. 碱基相同,磷酸相同 C. 碱基不同,戊糖相同 D. 碱基相同,戊糖不同 E. 戊糖相同,磷酸相同

10. 人们通常用寡聚dT从总RNA中分离出 mRNA,这是利用mRNA分子的哪一种 特点?
A. 5'-端帽子结构 B. 沉降系数为6~25 S C. 分子大小不均一 D. 3'-端有多聚A E. 分子中有发夹样结构

11. 关于核酸分子杂交的叙述,下列那项是错误 的?
A. 不同来源的两条单链DNA,只要有部分碱基互补, 就可杂交
B. DNA单链可与有几乎相同互补碱基的RNA链杂 交
C. 以mRNA为模板,在逆转录酶催化下,可合成 RNA-DNA杂交链
D. RNA可与编码的多肽链结合成为杂交分子 E. 通过分子杂交技术,可从基因文库中筛选出目的
基因

12. 核小体串珠状结构的珠状核心蛋白质 是:
A. H2A,H2B,H3和H4各一分子 B. H2A,H2B,H3和H4各二分子 C. H1组蛋白与140-145碱基对DNA D. 非组蛋白 E. H2A,H2B,H3和H4各四分子

13. DNA变性时:
A. 溶液粘度增加 B. 浮力密度降低 C. 260nm处光吸收增强 D. 易被蛋白酶降解 E. 分子量降低

14. 下列关于ribozyme的叙述,哪一个 是正确的?
A. 即核酸酶 B. 本质是蛋白质 C. 本质是核糖核酸 D. 最早发现的一种酶 E. 其辅酶是辅酶A

15. 核酸分子杂交可发生在DNA与DNA之间、 DNA与RNA之间,那么对于单链DNA5'GCCTACG-3',可与下列哪一种RNA发生 杂交?
A. 5'-CGGATGC-3' B. 5'-CGTAGGC-3' C. 5'-CGGAUGC-3' D. 5'-CGUAGGC-3' E. 5'-CGGTUGC-3'

16. 下列关于DNA双螺旋结构的叙述,正 确的是:
A. 磷酸核糖在双螺旋外侧,碱基位于内侧
B. 碱基对*面与螺旋轴*行 C. 遵循碱基配对原则,但有摆动现象 D. 核糖*面与螺旋轴垂直 E. 两条链的方向是相同的

17. 真核细胞染色质的基本结构单位是:
A. 组蛋白 B. 核心颗粒 C. 核小体 D. 超螺旋筒
E. ?-螺旋

18. 下列关于rRNA的叙述,正确的是:
A. 原核生物的核糖体中有四种rRNA,即 23S、16S、5S和5.8S
B. 原核生物的核糖体中有三种rRNA,即 23S、18S、和5S
C. 真核生物的核糖体中有三种rRNA,即 28S、18S、和5S
D. 真核生物的核糖体中有四种rRNA,即 28S、18S、5S和5.8S
E. 真核与原核生物的核糖体具有完全相同 的rRNA

19. 关于RNA的叙述,错误的是:
A.主要有mRNA、tRNA、rRNA三大类 B.胞质中只有一种RNA,即mRNA C.最小的一种RNA是tRNA D.原核生物没有hnRNA E.原核生物没有snRNA

20. DNA的解链温度(Tm)指的是:
A. A260达到最大值时的温度 B. A260达到最大值的50%时的温度 C. DNA开始解链时的温度 D. DNA完全解链时所需要的温度 E. A280达到最大值的50%时的温度

21. 人类基因组计划不包括:
A. 遗传图谱 B. 物理图谱 C. 转录图谱 D. 序列分析 E. 蛋白质表达图

A. 氢键 B. 磷酸二酯键 C. 范德华力 D. 碱基堆积力 E. 碱基中的共轭双键
22. DNA双螺旋结构纵向稳定性的维持力是:
23. 核酸分子中吸收紫外光较强的键是: 24. 核苷酸之间的连接键是: 25. 碱基互补配对时形成的键是:

A. 三叶草形 B. 倒L形 C. 碱基排列顺序 D. 双螺旋
E. ?-螺旋
26. 核酸的一级结构是指: 27. DNA的二级结构是: 28. tRNA的二级结构是: 29. tRNA的三级结构是:

A. U B. T C. A D. β-D-2-脱氧核糖 E. β-D-核糖
30. 只存在于DNA中碱基为: 31. 只存在于RNA中碱基为: 32. 构成RNA的戊糖为:

A. TdR B. CR C. cAMP D. ATP E. GTP
33. 最常见的直接供能物质是: 34. 参与细胞信号转导的物质是: 35. 脱氧胸苷是: 36. 胞苷是:


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